1Center for Interdisciplinary Research in Biology (CIRB), Collège de France, CNRS, INSERM, PSL Université Paris, 75005 Paris, France
3(current address) Inria, Antenne Lyon La Doua, 69603 Villeurbanne, France
4Université de Lyon, INSA-Lyon, LIRIS, UMR 5205, 69621 Villeurbanne, France